Мышечное утомление наступает. Утомление мышцы
При непрерывной стимуляции волокна скелетной мышцы развиваемое им напряжение со временем ослабевает, несмотря на продолжающееся поступление стимулов ( рис. 30.27). Уменьшение мышечного напряжения, вызванное предшествующей сократительной активностью, называется мышечным утомлением.
Другие признаки утомления - уменьшение скорости укорочения и расслабления. Момент начала утомления и скорость его развития зависят от типа мышечных волокон, а также от интенсивности и длительности мышечной работы.
Если после начала утомления мышца получит отдых, особенно активный, ее способность сокращаться при возобновлении стимулов может восстановиться ( рис. 30.27). Это связано с удалением молочной кислоты и возобновлением запасов энергии в мышце. Скорость восстановления определяется длительностью и интенсивностью предшествующей деятельности. Некоторые мышечные волокна при непрерывной стимуляции быстро утомляются, но после короткого отдыха так же быстро восстанавливаются. Утомлением такого типа (высокочастотное утомление) сопровождаются высокоинтенсивные непродолжительные упражнения, например, подъем тяжелого груза. И наоборот, так называемое низкочастотное утомление развивается относительно медленно при длительном не слишком интенсивном упражнении с циклическими периодами сокращения и расслабления (например, при беге на длинную дистанцию); после этого для полного восстановления мышцы требуется гораздо более длительный отдых, часто до 24 ч.
Можно было бы объяснить утомление расходованием донора энергии - АТФ. Однако обнаружено, что содержание АТФ в мышце после утомления не намного ниже, чем в состоянии покоя, и такое снижение недостаточно для нарушения рабочего цикла поперечных мостиков . Если бы мышца продолжала сокращаться без утомления, концентрация АТФ со временем могла упасть до критического уровня, когда поперечные мостики остаются устойчиво прикрепленными (ригидная конфигурация) и происходит повреждение мышечных волокон. Следовательно, мышечное утомление могло появиться как защитный механизм, который предотвращает наступление ригидности.
В развитии утомления скелетной мышцы играют роль многие факторы. При высокоинтенсивном кратковременном упражнении утомление возникает прежде всего из-за того, что нарушается проведение потенциалов действия вдоль поперечных Т-трубочек в глубь мышечного волокна и Са2+ уже не высвобождается из саркоплазматического ретикулума . Такое нарушение проводимости обусловлено тем, что в малом объеме Т-трубочек после каждого очередного потенциала действия постепенно накапливаются ионы К+; вследствие этого мембрана Т-трубочек частично деполяризуется и, наконец, перестает проводить потенциалы действия. При отдыхе возбудимость мембраны быстро восстанавливается благодаря диффузии накопившихся ионов К+ из Т-трубочек.
Во время низкоинтенсивного длительного упражнения утомлению способствует ряд процессов, причем ни один из них нельзя признать главной его причиной. Один из очень важных факторов - накопление молочной кислоты . Поскольку от цитоплазматической концентрации ионов Н+ существенно зависит конформация (и, следовательно, активность) белковых молекул, повышение кислотности внутриклеточной среды влияет на структуру мышечных белков - актина , миозина , а также белков, задействованных в высвобождении Са2+. Чтобы состояние мышечного волокна восстановилось, нужен синтез новых белков вместо изменившихся при утомлении. И, наконец, еще один фактор - расходование мышечного гликогена ; уменьшение запаса этого важного для сокращения источника энергии коррелирует с началом утомления, хотя истощение АТФ и не является конечной причиной утомления.
Существует совершенно иной тип утомления: оно развивается не в мышце, а в определенных областях коры мозга, которые при этом перестают посылать возбуждающие сигналы к мотонейронам. Процесс носит название центрального (нервно-психического) утомления и может заставить человека прекратить физическую деятельность, даже если сами мышцы не утомлены. Успешное выступление спортсмена зависит не только от физического состояния соответствующих мышц, но и от воли к победе, т.е. от способности инициировать в ЦНС команды к мышцам, несмотря на возрастающее чувство усталости.
Работоспособность мышц
Она зависит от ряда факторов и условий:
1) от правильного чередования работы и отдыха; оптимальный ритм движения обеспечивает лучшие условия для окислительно-восстановительных процессов в мышцах и предупреждает утомление;
2) от нормального функционирования всех систем организма, особенно центральной и симпатической нервной системы, эндокринных влияний, синаптической передачи возбуждения с нерва на мышцу, правильного содержания и кормления животных;
3) продуманный тренинг и правильное управление животными обеспечивают наилучшие условия функционирования всех систем организма и способствуют выработке полезных условных рефлексов при выполнении конкретной задачи;
4) работоспособность мышц улучшается в процессе тренировки, однако работающая мышца и организм утомляются.
Утомление мышцы
В целом организме при работе раньше нервномышечных образований утомляются нервные центры. При утомлении мышцы нарушается синаптическая передача возбуждения с нерва на мышцу. Так, если мышца в результате длительной работы уже не отвечает новым сокращением на раздражение двигательного нерва, то ее можно заставить сократиться, поднеся электроды от стимулятора непосредственно к мышце. Следовательно, утомление в первую очередь, связано с нарушением передачи возбуждения с нерва на мышцу, то есть с недостатком образования ацетилхолина в синаптических бляшках. Однако и в самой мышце происходит ряд биохимических процессов, характерных для утомления: накапливаются фосфорная кислота, связывающая ионы Са2+, молочная кислота и др.
Перегрузка
Перенапряжение мышечных усилий ведет к быстрому утомлению. Систематическая чрезмерная работа и предъявление животному непомерно высоких требований могут привести к «срыву» - быстрой утомляемости и нарушению координации движений.
Непомерная тренировка также вызывает «срыв», поэтому только своевременное предоставление животному отдыха может восстановить работоспособность. Животные, испытавшие перегрузку, долго ощущают ее последствия: у них снижается сократительная способность скелетных мышц, расширяются границы сердца и др.
При неправильном содержании животных выделяют понятия «стадное утомление». У свиней при скученном содержании, недостатке моциона и свободного передвижения, а также в связи с гиподинамией или, наоборот, частыми переменами боксов появляются симптомы повышенной возбудимости, пугливости, слабости конечностей, они не могут быстро и легко ходить и бегать; из-за выделения адаптивных гормонов (норадреналина) снижается качество мяса - «водянистая свинина».
Систематическая и интенсивная работа мускулов способствует увеличению массы мышечной ткани, такое состояние мышцы называют рабочей гипертрофией. В ее основе лежит увеличение массы цитоплазмы мышечных волокон и числа содержащихся в них миофибрилл, сопровождающееся увеличением диаметра каждого волокна. Происходит активизация синтеза нуклеиновых кислот и белков, повышается содержание веществ, доставляющих энергию сокращения (гликогена, АТФ).
Противоположное состояние рабочей гипертрофии - атрофия мышц от бездеятельности. Она возникает в тех случаях, когда скелетные мышцы в силу ряда причин бездействуют или слишком мало участвуют в двигательных актах всего тела, например при обездвиживании конечности после длительного наложения гипсовой повязки, повреждения сухожилий или нервов, отсутствия и недостаточности моциона, при клеточном содержании. Особый вид нейрогенной атрофии возникает в случаях повреждения периферических нервов, когда мышца лишается нервной импульсации и обречена на постепенное отмирание вследствие нарушения трофики. Ведущее значение в этих процессах имеет выключение афферентных импульсов.
Утомление – это временное снижение работоспособности, вызванное глубокими биохимическими, функциональными, структурными сдвигами, возникающими в ходе выполнения физической работы, которое проявляется в субъективном ощущении усталости. В состоянии утомления человек не способен поддерживать требуемый уровень интенсивности и (или) качества (техники выполнения) работы или вынужден отказаться от ее продолжения.
С биологической точки зрения утомление – это защитная реакция, предупреждающая нарастание физиологических изменений в организме, которые могут стать опасными для здоровья или жизни.
Механизмы развития утомления многообразны и зависят в первую очередь от характера выполняемой работы, ее интенсивности и продолжительности, а также от уровня подготовленности спортсмена. Но в каждом конкретном случае могут выделяться ведущие механизмы утомления, приводящие к снижению работоспособности.
При выполнении разных упражнений причины утомления неодинаковы. Рассмотрение основных причин утомления связано с двумя основными понятиями:
- Локализация утомления , т. е. выделение той ведущей системы (или систем), функциональные изменения в которой и определяют наступление состояния утомления.
- Механизмы утомления , т. е. те конкретные изменения в деятельности ведущих функциональных систем, которые обусловливают развитие утомления.
Три основные системы где локализуется утомление
- регулирующие системы — центральная нервная система, вегетативная нервная система и гормонально-гуморальная система;
- система вегетативного обеспечения мышечной деятельности — системы дыхания, крови и кровообращения, образование энергетических субстратов в печени;
- исполнительная система — двигательный (периферический нервно-мышечный) аппарат.
Механизмы утомления
- Развитие охранительного запредельного) торможения;
- Нарушение функции вегетативных и регуляторных систем;
- Исчерпание энергетических резервов и потеря жидкости;
- Образование и накопление в организме лактата;
- Микроповреждения мышц.
Развитие охранительного (запредельного) торможения
При возникновении в организме во время мышечной работы биохимических и функциональных сдвигов с различных рецепторов (хеморецепторов, осморецепторов, проприорецепторов и др.) в ЦНС по афферентным (чувствительным) нервам поступают соответствующие сигналы. При достижении значительной глубины этих сдвигов в головном мозге формируется охранительное торможение, распространяющееся на двигательные центры, иннервирующие скелетные мышцы. В результате в мотонейронах уменьшается выработка двигательных импульсов, что в итоге приводит к снижению физической работоспособности.
Субъективно охранительное торможение воспринимается как чувство усталости. Усталость снижается за счет эмоций, действия кофеина или природных адаптогенов. При действии седативных средств, в том числе препаратов брома охранительное торможение возникает раньше, что приводит к ограничению работоспособности.
Нарушение функции вегетативных и регуляторных систем
Утомление может быть связано с изменениями в деятельности вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Роль, последних особенно велика при длительных упражнениях (А. А. Виру). Изменения в деятельности этих систем могут вести к нарушениям в регуляции вегетативных функций, энергетического обеспечения мышечной деятельности и т. д.
При выполнении особенно продолжительной физической работы, возможно снижение функции надпочечников. В результате уменьшается выделение в кровь таких гормонов как адреналина, кортикостероидов, вызавающих в организме сдвиги благоприятные для функционирования мышц.
Рис. 1. Гормоны в крови при нагрузке 65% от МПК
Причиной развития утомления могут служить многие изменения, в деятельности, прежде всего дыхательной и сердечно-сосудистой систем , отвечающих за доставку кислорода и энергетических субстратов к работающим мышцам, а также за удаление из них продуктов обмена. Главное следствие таких изменений — снижение кислородтранспортных возможностей организма работающего человека.
Снижение функциональной активности печени также способствует развитию утомления, поскольку во время мышечной работы в печени протекают такие важные процессы как гликогенез, бета–окисление жирных кислот, кетогенез, глюконеогенез, которые направлены на обеспечение мышц важнейшими источниками энергии: глюкозой и кетоновыми телами. Поэтому для спортивной практики используют гепатопротекторы для улучшение обменных процессов в печени.
Таблица 1. Внешние признаки утомления при физических напряжениях
Признаки | Небольшое физическое утомление | Значительное утомление (острое переутомление I степени) | Резкое переутомление (острое переутомление II степени) |
Дыхание | Учащенное (до 22-26/мин на равнине и до 3-6/мин на подъеме) | Учащенное (38-46/мин), поверхностное | Резкое (более 50-60/мин), учащенное, через рот, переходящее в отдельные вдохи, сменяющееся беспорядочным дыханием |
Движение | Бодрая походка | Неуверенный шаг, легкое покачивание, отставание на марше | Резкие покачивания, появление некоординированных движений, отказ от дальнейшего движения |
Общий вид, ощущения | Обычный | Усталое выражение лица, нарушение осанки (сутулость, опущенные плечи), снижение интереса к окружающему | Изможденное выражение лица, резкое нарушение осанки («вот-вот упадет»), апатия, жалобы на резкую слабость (до прострации), сильное сердцебиение, головная боль, жжение в груди, тошнота, рвота |
Мимика | Спокойная | Напряженная | Искаженная |
Внимание | Хорошее, безошибочное выполнение указаний | Неточное выполнение команд, ошибки при перемене направления | Замедленное, неправильное выполнение команд; воспринимается только громкая команда |
Пульс | 110-150 уд/мин | 160-180 уд/мин | 180-200 уд/мин и более |
Исчерпание энергетических резервов и потеря жидкости
Как известно, выполнение физической работы сопровождается большими энергозатратами, и поэтому при мышечной деятельности происходит быстрое исчерпание энергетических субстратов . Под этим понимается та часть углеводов, жиров и аминокислот, которая может служить источником энергии при выполнении мышечной работы. Такими источиками энергии считается мышечный креатинфосфат , который может полностью использован при интенсивной мышечной работе, большая часть мышечного и печеночного гликогена , часть запасов жира , находящаяся в жировых депо, а также аминокислоты, которые начинают окисляться при очень продолжительных нагрузках. Энергетическим резервом можно считать поддержание в крови во время физической работы необходимого уровня глюкозы.
Рис. 2. Динамика АТФ, АДФ и креатинфосфата при работе
Рис. 3. Схема изменения содержания глюкозы в крови и гликогена в печени и скелетных мышцах во время длительной работы
Рис. 4. Расход гликогена в мышце при длительной нагрузке и субъективное ощущение тяжести нагрузки
Рис. 5. Энергетическая емкость различных источников
Исчерпание энергетических субстратов, ведет к снижению выработки АТФ и снижению баланса АТФ/АДФ. Снижение этого показателя в нервной системе приводит к нарушению формирования и передачи нервных импульсов, в.т.ч. управляющих скелетной мускулатурой. Такое нарушение в функционировании НС является одним из механизмов развития охранительного торможения.
Снижение скорости синтеза АТФ в клетках скелетных мышц и миокарда нарушает сократительную функцию миофибрилл, следствием чего становится снижение мощности выполняемой работы.
Для поддержания энергетических ресурсов при выполнении продолжительной работы (лыжные гонки, марафон и др. шоссейные велогонки) организуется питание на дистанции.
Обильное потоотделение во время длительных спортивных упражнений сопровождается значительной потерей хлоридов и изменением количественного соотношения ионов натрия, калия и кальция, хлора и фосфора в крови и тканях тела, что так же ведет к понижению работоспособности.
Утомление при длительной работе в условиях высокой температуры и высокой влажности окружающей среды может усиливаться в результате перегревания. Это нарушает деятельность центральной нервной системы и может привести к тепловому удару (головная боль, помутнение сознания, а также в тяжелых случаях потеря его).
Фактором, способствующим развитию утомления, является и охлаждение организма.
Образование и накопление в организме лактата
Молочная кислота в наибольших количествах в организме образуется при выполнении нагрузок субмаксимальной мощности, что существенно влияет на функционирование мышечных клеток.
В условиях повышенной кислотности снижается сократительная способность белков, участвующих в мышечной деятельности. Снижается активность белков-ферментов АТФ-азная активность миозина и активность кальциевой АТФ-азы (кальциевый насос). Изменяются свойства мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости биологических мембран.
Лактат приводит к набуханию мышечных клеток, вследствие поступления в них воды что снижает сократительные возможности мышц.
Предполагается, что лактат связывает часть ионов Са и тем самым ухудшает управление процессами сокращения и расслабления мышц, что особенно сказывается на скоростных свойствах мышц.
Рис. 6. Динамика лактата в зависимости от продолжительности Nmx
Таблица 2. Подключение различных механизмов энергообеспечения в зависимости от продолжительности нагрузки максимальной мощности
Продолжительность нагрузки | Механизмы энергообеспечения | Источники энергии | Примечания |
1-5 с | АТФ | ||
6-8 с | Анаэробный алактатный (фосфатный) | АТФ + КрФ | |
9-45 с | Анаэробный алактатный (фосфатный) + анаэробный лактатный (лактатный) | АТФ, КрФ + гликоген | Большая выработка лактата |
45-120 с | Анаэробный лактатный (лактатный) | Гликоген | По мере увеличения продолжительности нагрузки выработка лактата снижается |
120-240 с | Аэробный (кислородный) + анаэробный лактатный (лактатный) | Гликоген | |
240-600 с | Аэробный | Гликоген + жирные кислоты | Чем больше доля участия жирных кислот в энергообеспечении нагрузки, тем больше ее продолжительность |
Микроповреждение мышц
Периферическое утомление может быть обусловлено не только метаболическими факторами, но и микроповреждениями мышечных волокон вследствие частых сильных сокращений.
Важно!!! Полагают, что такие микроповреждения приводят к послетренировочной миалгии — «крипатуре».
Эксцентрические мышечные сокращения приводят к более выраженным микроповреждениям чем концентрические или изометрические.
Определенный вклад в микроповреждении мышц при длительной эксцентрической нагрузке (например бег на длинные дистанции) могут вносить другие факторы:
- истощение ресурсов,
- изменения транспорта кальция,
- и образование активных форм кислорода,
- перекисным окислением липидов (ПОЛ).
Незначительная часть О2, поступающего в организм из воздуха, превращается в активные формы, называемые свободными радикалами. Свободные радикалы, обладая высокой химической активностью, вызывают окисление белков, липидов и нуклеиновых кислот.
Чаще всего окислению подвергается, липидный слой биологических мембран. Такое окисление называется перекисным окислением липидов (ПОЛ). Предполагают, что к повышению скорости свободно-радикального окисления приводит ацидоз и стрессорные гормоны. Чрезмерная активация ПОЛ негативно влияет на мышечную деятельность.
Так повышаемая проницаемость мембран нервных волокон и саркоплазматического ретикулума миоцитов затрудняет передачу двигательных нервных импульсов и снижает сократительные способности мышцы. Повреждение клеточных цистерн, содержащих ионы кальция, приводит к нарушению функции кальциевого насоса и ухудшения расслабляющих свойств мышц. При повреждении митохондральных мембран снижается эффективность тканевого дыхания.
Таблица 3. Характеристика количественных критериев ресинтеза АТФ
Таблица 4. Зоны относительной мощности работы
Показатель | Зоны относительной мощности работы | |||
Максимальная | Субмаксимальная | Большая | Умеренная | |
Предельное время работы | 20 с | От 20 с до З-5 мин | От 3-5 до 30 мин | Больше 30 минут |
Предельные энерготраты, Ккал/с | 4 | 1.5-0.6 | 0.5-0.4 | До 0.3 |
Суммарные знерготраты, Ккал | 80 | 150-450 | 750-500 | До 2-3 тысяч и более |
Характер энергообеспечения | Анаэробный, алактатный | Анаэробно- аэробный | Аэробно- анаэробный | Аэробный |
Потребление кислорода | Незначительная | Возрастает к максимальной | Максимальная | Пропорционально мощности |
Вентиляция легких и кровообращение | Незначительная | Возрастает к максимальной | Максимальная | Пропорционально мощности |
Отношение кислородного потребления к запросу | <1/10 | 1/3 | 5/6 | 1/1 |
Кислородный долг | Субмаксимальный, <8л | Максимальный, 20-22 л | Меньше, 12 л | Меньше, 4 л |
Предельная концентрация лактата крови мМоль/л | До 12 | До 20-25 | 10 | До 2 |
Рис. 7. Механизмы энергообеспечения
Утомление - это временное снижение или потеря работоспособности, т. е. результат предшествовавшей . Утомление мышцы в организме в условиях кровообращения зависит не только от величины произведенной ею длительной работы, а от числа поступающих к ней волн возбуждения, вызывающих ее сокращение. При той же частоте раздражения и других равных условиях утомление появляется раньше при большей нагрузке мышцы. При той же нагрузке и других равных условиях утомление наступает раньше при более частых раздражениях. В начале работы высота сокращений увеличивается, а затем признаками развивающегося утомления являются постепенное уменьшение высоты сокращений, увеличение их продолжительности и нарастание контрактуры. Развитие утомления зависит от изменения , кровообращения, и других условий. Чем выше обмен веществ и лучше кровообращение, тем позднее наступает утомление. Оно наступает значительно раньше, когда мышца сокращается, растягиваясь грузом при изометрическом сокращении, и позднее в том случае, когда она сокращается без груза, а следовательно, без напряжения.
Если довести мышцу до полного утомления раздражением , то после перемены направления тока ее работоспособность сразу восстанавливается. Это восстановление объясняется изменением состояния мышцы и сдвигами ионов на полюсах тока. Изолированная мышца уменьшает свою работу или даже перестает сокращаться, когда запас гликогена составляет половину исходного количества. Эти факты не подтверждают теорию истощения (Шифф, 1868), которая объясняет утомление мышцы израсходованием веществ, освобождающих для ее работы. Однако запасы гликогена в организме человека ограничены и составляют 300-400 г. При очень интенсивной работе они потребляются за 1,5-2 ч, что приводит к такому снижению содержания сахара в , при котором работа становится невозможной. Введение сахара в организм восстанавливает его работоспособность.
Теория отравления мышцы при утомлении накапливающимся в ней особым ядом - кенотоксином (Вейхардт, 1904) оказалась необоснованной. Но есть доказательства того, что утомление иногда связано с отравлением возбуждающихся структур продуктами обмена веществ, главным образом фосфорной и молочной кислотами в момент их образования. Остаточные продукты обмена веществ как бы засоряют организм и вызывают утомление - теория засорения (Пфлюгер, 1872).
Накопление фосфорной и молочной кислот уменьшает работоспособность мышцы. Изолированное мышечное волокно в отличие от целой мышцы утомляется значительно позднее при одном и том же числе раздражающих импульсов. Это объясняется тем, что конечные продукты обмена веществ быстрее удаляются из него. В тренированной мышце вследствие большого ускорения анализа и синтеза веществ, обеспечивающих ее работу, утомление наступает позднее. После промывания кровеносных сосудов изолированной мышцы, доведенной до полного утомления, следовательно, после удаления из нее части остаточных продуктов обмена веществ она вновь начинает сокращаться несмотря на то, что не восстановился запас углеводов и кислорода. Эти факты доказывают, что остаточные продукты распада веществ, образующиеся в работающей мышце, - одна из причин ее утомления.
Существует также теории удушения (М. Ферворн, 1903), приписывающая главную роль в утомлении недостатку кислорода. Известно, что работа может продолжаться десятки минут и даже часы без утомления, когда.уровень потребления кислорода ниже предела его поступления, возможного для работающего (истинное устойчивое состояние). Когда потребление кислорода достигает максимума, оно может находиться на постоянном уровне, но не обеспечивает потребность организма в кислороде (кажущееся, или.южное, устойчивое состояние) и работа в этом случае может продолжаться не больше 10-40 мин.
Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы. Во время перерывов в работе восстанавливается работоспособность мышц. Поэтому обоснованность участия мелочной и фосфорной кислот в наступлении утомления не позволяет сделать нелепый вывод о том, то труд вреден, так как он, якобы, ведет к отравлению. Нельзя ставить знак равенства между утомлением изолированной мышцы и утомлением всего организма, в котором наступление утомления зависит от изменения функций нервной системы и желез внутренней секреции и от изменения регуляции центральной нервной системой обмена веществ, кровообращения и дыхания. Развитие утомления зависит от снижения работоспособности системы кровообращения, в особенности сердца, и дыхательной системы.
В нормальных условиях при длительной физической работе возбуждение и сокращение мышцы - два взаимосвязанных процесса, которые происходят при потреблении кислорода, так как они осуществляются благодаря очень сложным химическим процессам, завершающимся окислением остаточных продуктов обмена веществ. Работоспособность мышц после утомления восстанавливается в результате окисления этих продуктов. Поэтому потребление кислорода при мышечной работе значительно увеличивается. Если кислорода поступает недостаточно, то при интенсивной мышечной работе наступает недостаток кислорода - кислородный долг. В условиях недостаточности кислорода во время работы функции нервной системы понижаются, что является основной причиной утомления. Кислородный долг погашается благодаря усиленному кровообращению и дыханию не только во время работы, но и после ее окончания. Это погашение кислородного долга заканчивается только после полного окисления остаточных продуктов обмена веществ, образовавшихся во время работы, и полного окончания восстановительных процессов.
В нервно-мышечном препарате утомление развивается в области мионеврального соединения. Основная теория утомления, приписывающая главную роль его развитию в центральной нервной системе целого организма, сформулирована И, М, Сеченовым (1902).
Имеются многочисленные доказательства ведущей роли центральной нервной системы в развитии утомления. Утомлена наступает при действии условных раздражителей. При утомлении усиливается торможение условных и безусловных рефлексов. На развитие утомления влияют приток афферентных импульсе; в головной мозг, эмоции. Сознательная, произвольная мышечная деятельность утомляет больше, чем непроизвольная, автоматическая. Существенное значение для наступления утомления имеет функциональное состояние головного мозга, которое изменяет: при гипоксемии, гипогликемии, гипертермии, накоплении метаболитов в крови, сдвигах функций внутренних органов, особенно сердечнососудистой и дыхательной систем.